無奇不有……
Source: SpeedEndurance.com
2010年9月30日 星期四
2010年9月28日 星期二
寄生蟲對社會的貢獻
我創作了一個集體遊戲，名為「大鑊飯」，內裡隱含不少管理之道，規則如下。
假設你是隊長，我給你白米、蔬果、肉類各一千斤，和一個直徑三米的大鑊，你選十位隊員，合力在大鑊烹煮食物，煮好後各吃自己的份兒。食材繁多，當然不能一次吃完，必須攤分數月來煮，故遊戲一玩便是幾個月。遊戲的目標，是當食物吃完的時候，哪一隊的體重增加最多？換個科學化的說法，如何將食物最有效地轉化為體重？
切勿小窺這任務的複雜性，選隊員已經考工夫，一瘦一肥來應徵，你會選哪位？當然是瘦，「谷肥」一位瘦人永遠來得容易。
選好隊員，遊戲開始，第一餐應該煮多少？吃得愈多未必愈好，遊戲目標不是盡「快」增肥，而是盡「量」增肥，用有限食物增最多的肥，時間不限。舉例，每餐五碗飯吃四餐，還是每餐四碗飯吃五餐較能有效增肥呢？前者可能用四餐時間增了 1 磅，後者用五餐時間增了 1.1 磅，於這遊戲而言，後者較為理想。實情是否這樣，生理學家也未必知道。重點是，「盡快」和「盡量」之間是有 trade-off 的。
身為隊長，怎也要作個決定，無論你作了什麼決定，接下來的問題可能更頭痛。三米直徑的大鑊，多少人一起煮？十人一起固然最公平，但不要忘記遊戲目標：盡量增肥。不必要的體力勞動盡量減少，假如七人烹調綽綽有餘，其餘三人便該「養尊處優」，不必汗流浹背呆在廚房，坐在飯廳等吃便是。這卻衍生了公平問題，接下來便要設計一個輪流煮飯的「當值表」，避免內鬨。
埋首當值表之際，你突然心臟病發，倒地不起。你感到隊員替你人工呼吸和心外壓，聽見與九九九接線員通話，可是身體已不聽話。十分鐘後，救護車趕至，救護員以電擊器助你重燃心跳不遂，你早知返魂乏術，因為早已靈魂出竅，半空飄搖。
人死了，遊戲還是要繼續，隊員沒有你的指揮，結局只有兩個。一，堅持公平原則，十人一起煮飯，一起作不必要的勞動，一起流不必要的汗，保持團隊和諧，卻與遊戲目標背道而馳，失敗而回。二，一些人造飯，一些人坐着等吃，保持爭勝希望，但隊員之間漸生詰責，內鬨難免。
缺了大隊長，該隊前途堪虞，可想而知。
其實，還有第三個可能，那些造飯的任勞任怨，忍氣吞聲，顧全大局，任由那班寄生蟲「養尊處優」，就這樣恰到好處地最終勝出也說不定。然而，接受這個最佳結局的同時，我們亦要被逼承認一點，寄生蟲在某些情形下是有「貢獻」的，例如在大鑊飯遊戲。
大鑊飯遊戲與現實世界可有相干？寄生蟲的所謂「貢獻」實際上是什麼？真有貢獻的話，其發揮作用又需要什麼條件？事實上，大鑊飯遊戲不是憑空虛構，是改編自最近英國一個酵母菌實驗。酵母菌會分泌一種酵素（enzyme），把蔗糖（sucrose）轉化為葡萄糖（glucose）和果糖（fructose），後二者再被酵母菌吸收作為營養；大部分酵母菌都會分泌酵素，好像大鑊飯遊戲多數隊員一起分擔烹調的責任；分泌酵素是要「付出」的，正如造飯要抵受火爐的熱力。有些酵母菌，混水摸魚，吸收大伙兒製造的葡萄糖和果糖，卻不分泌酵素，是酵母菌中的寄生蟲。
研究人員感興趣的，是酵母菌的「繁殖效率」，這個效率不是「快」，而是有效運用蔗糖來生長。傳統智慧認為，沒有寄生蟲，繁殖效率最高，既符合直覺，亦符合道德標準。然而實驗結果並非如此，繁殖效率最高的竟然是含寄生蟲的群體！換句話說，寄生蟲能夠提高使用蔗糖的效率，怎會這樣？
大鑊飯遊戲已有啟示，愈多食物（葡萄糖和果糖）未必愈好，當所有酵母菌一同分泌酵素（沒有寄生蟲的群體），葡萄糖和果糖會突然急升，其濃度超出了能被有效運用的範圍；若加些寄生蟲，酵素減少，葡萄糖和果糖維持在較「合理」的水平，其運用亦較符合效益。推而廣之，食物愈豐富愈易浪費掉（相反，飢荒時一定不會浪費食物），寄生蟲的第一貢獻在於壓抑物資供應，減少浪費。
酵素用來分解蔗糖，蔗糖用完後，酵母菌理應停止酵素分泌，實情卻是酵母菌依然繼續，浪費資源製造派不上用場的酵素。這關乎酵母菌感應糖分的機制，不在這裡詳述，重點是酵母菌不能準確判斷酵素所需，經常枉花氣力多餘製作，這與十人一起造飯的人力浪費如出一轍，由此帶出寄生蟲的第二貢獻 -- 減少過度投入。
總括，寄生蟲的貢獻在於減少兩方面的浪費，一是物資供應過剩的浪費，二是過度投入的浪費。
寄生蟲之所以派上用場，全因社會未能善用資源；一個毫無浪費的完美社會，寄生蟲根本無用武之地。什麼因素引致浪費呢？首先是資源運用的 diminishing return，舉例，我桌面的筆插插着三十枝筆，一生也未必用得完，偏遠山區的學童可能一枝也沒有，這不是資源的浪費嗎？發達地區有熱狗速食比賽，每位參賽者十分鐘所吃的熱狗，等於非洲飢民十日所需，這是食物的浪費。世界不是人人平等，這些浪費避免不了。其次，是市場缺乏完美資訊，商人為了保住生意，往往過度投資，這種浪費是自由市場的「必要之惡」，無法根除。
Diminishing return 和不完美資訊是人類生理、心理、社會、經濟的必然特點，看來寄生蟲有其存在價值。於我而言，寄生蟲的最高價值在於提醒我，在夜以繼日刻苦耐勞不停工作這種生活方式之外，還有另一種我行我素優哉悠哉愛理不理的生活態度。
（2010 年 9 月 28 日 信報副刊）
學術參考：
R. Craig MacLean, Ayari Fuentes-Hernandez, Duncan Greig, Laurence D. Hurst, Ivana Gudelj (2010), “A Mixture of "Cheats" and "Co-Operators" Can Enable Maximal Group Benefit,” PLoS Biology 8, 9, e1000486.
假設你是隊長，我給你白米、蔬果、肉類各一千斤，和一個直徑三米的大鑊，你選十位隊員，合力在大鑊烹煮食物，煮好後各吃自己的份兒。食材繁多，當然不能一次吃完，必須攤分數月來煮，故遊戲一玩便是幾個月。遊戲的目標，是當食物吃完的時候，哪一隊的體重增加最多？換個科學化的說法，如何將食物最有效地轉化為體重？
切勿小窺這任務的複雜性，選隊員已經考工夫，一瘦一肥來應徵，你會選哪位？當然是瘦，「谷肥」一位瘦人永遠來得容易。
選好隊員，遊戲開始，第一餐應該煮多少？吃得愈多未必愈好，遊戲目標不是盡「快」增肥，而是盡「量」增肥，用有限食物增最多的肥，時間不限。舉例，每餐五碗飯吃四餐，還是每餐四碗飯吃五餐較能有效增肥呢？前者可能用四餐時間增了 1 磅，後者用五餐時間增了 1.1 磅，於這遊戲而言，後者較為理想。實情是否這樣，生理學家也未必知道。重點是，「盡快」和「盡量」之間是有 trade-off 的。
身為隊長，怎也要作個決定，無論你作了什麼決定，接下來的問題可能更頭痛。三米直徑的大鑊，多少人一起煮？十人一起固然最公平，但不要忘記遊戲目標：盡量增肥。不必要的體力勞動盡量減少，假如七人烹調綽綽有餘，其餘三人便該「養尊處優」，不必汗流浹背呆在廚房，坐在飯廳等吃便是。這卻衍生了公平問題，接下來便要設計一個輪流煮飯的「當值表」，避免內鬨。
埋首當值表之際，你突然心臟病發，倒地不起。你感到隊員替你人工呼吸和心外壓，聽見與九九九接線員通話，可是身體已不聽話。十分鐘後，救護車趕至，救護員以電擊器助你重燃心跳不遂，你早知返魂乏術，因為早已靈魂出竅，半空飄搖。
人死了，遊戲還是要繼續，隊員沒有你的指揮，結局只有兩個。一，堅持公平原則，十人一起煮飯，一起作不必要的勞動，一起流不必要的汗，保持團隊和諧，卻與遊戲目標背道而馳，失敗而回。二，一些人造飯，一些人坐着等吃，保持爭勝希望，但隊員之間漸生詰責，內鬨難免。
缺了大隊長，該隊前途堪虞，可想而知。
其實，還有第三個可能，那些造飯的任勞任怨，忍氣吞聲，顧全大局，任由那班寄生蟲「養尊處優」，就這樣恰到好處地最終勝出也說不定。然而，接受這個最佳結局的同時，我們亦要被逼承認一點，寄生蟲在某些情形下是有「貢獻」的，例如在大鑊飯遊戲。
大鑊飯遊戲與現實世界可有相干？寄生蟲的所謂「貢獻」實際上是什麼？真有貢獻的話，其發揮作用又需要什麼條件？事實上，大鑊飯遊戲不是憑空虛構，是改編自最近英國一個酵母菌實驗。酵母菌會分泌一種酵素（enzyme），把蔗糖（sucrose）轉化為葡萄糖（glucose）和果糖（fructose），後二者再被酵母菌吸收作為營養；大部分酵母菌都會分泌酵素，好像大鑊飯遊戲多數隊員一起分擔烹調的責任；分泌酵素是要「付出」的，正如造飯要抵受火爐的熱力。有些酵母菌，混水摸魚，吸收大伙兒製造的葡萄糖和果糖，卻不分泌酵素，是酵母菌中的寄生蟲。
研究人員感興趣的，是酵母菌的「繁殖效率」，這個效率不是「快」，而是有效運用蔗糖來生長。傳統智慧認為，沒有寄生蟲，繁殖效率最高，既符合直覺，亦符合道德標準。然而實驗結果並非如此，繁殖效率最高的竟然是含寄生蟲的群體！換句話說，寄生蟲能夠提高使用蔗糖的效率，怎會這樣？
大鑊飯遊戲已有啟示，愈多食物（葡萄糖和果糖）未必愈好，當所有酵母菌一同分泌酵素（沒有寄生蟲的群體），葡萄糖和果糖會突然急升，其濃度超出了能被有效運用的範圍；若加些寄生蟲，酵素減少，葡萄糖和果糖維持在較「合理」的水平，其運用亦較符合效益。推而廣之，食物愈豐富愈易浪費掉（相反，飢荒時一定不會浪費食物），寄生蟲的第一貢獻在於壓抑物資供應，減少浪費。
酵素用來分解蔗糖，蔗糖用完後，酵母菌理應停止酵素分泌，實情卻是酵母菌依然繼續，浪費資源製造派不上用場的酵素。這關乎酵母菌感應糖分的機制，不在這裡詳述，重點是酵母菌不能準確判斷酵素所需，經常枉花氣力多餘製作，這與十人一起造飯的人力浪費如出一轍，由此帶出寄生蟲的第二貢獻 -- 減少過度投入。
總括，寄生蟲的貢獻在於減少兩方面的浪費，一是物資供應過剩的浪費，二是過度投入的浪費。
寄生蟲之所以派上用場，全因社會未能善用資源；一個毫無浪費的完美社會，寄生蟲根本無用武之地。什麼因素引致浪費呢？首先是資源運用的 diminishing return，舉例，我桌面的筆插插着三十枝筆，一生也未必用得完，偏遠山區的學童可能一枝也沒有，這不是資源的浪費嗎？發達地區有熱狗速食比賽，每位參賽者十分鐘所吃的熱狗，等於非洲飢民十日所需，這是食物的浪費。世界不是人人平等，這些浪費避免不了。其次，是市場缺乏完美資訊，商人為了保住生意，往往過度投資，這種浪費是自由市場的「必要之惡」，無法根除。
Diminishing return 和不完美資訊是人類生理、心理、社會、經濟的必然特點，看來寄生蟲有其存在價值。於我而言，寄生蟲的最高價值在於提醒我，在夜以繼日刻苦耐勞不停工作這種生活方式之外，還有另一種我行我素優哉悠哉愛理不理的生活態度。
（2010 年 9 月 28 日 信報副刊）
學術參考：
R. Craig MacLean, Ayari Fuentes-Hernandez, Duncan Greig, Laurence D. Hurst, Ivana Gudelj (2010), “A Mixture of "Cheats" and "Co-Operators" Can Enable Maximal Group Benefit,” PLoS Biology 8, 9, e1000486.
2010年9月21日 星期二
大近視獨眼飛機師的飛行法則
飛，是一件很具挑戰性的事，尤其當你是隻昆蟲的時候。
昆蟲的複眼不懂對焦，像大近視，而且雙目緊靠，判斷距離的能力有限；戴着複眼飛行，就像一位大近視單眼駕着飛機，驚險萬分。
一隻蒼蠅在我眼前略過，牠長 1 公分，我身高 170 公分，蒼蠅在身長 170 倍的「高空」飛行是平常事。假設樓層的高度兩倍於我，170 倍身高即是 85 層樓，讓我們代入蒼蠅的位置：一位大近視獨眼飛機師在 85 樓高空飛翔，機上沒有儀器，單靠視力，如何導航？沒有近視經驗的讀者，可以想像機艙的窗戶是磨沙玻璃，隱約看見景物略過，但難以準確判斷距離。
話口未完，窗外景物忽然減速，發生什麼？想必是我減了速吧，於是加強拍翼，使窗外景物回復舊速。原先減速的原因，可能是迎頭風吹強了，可能是其他想不透的原因，我管不了，我現在只是一隻蒼蠅。剛剛無意中透露了蒼蠅維持恆速的板斧，就是保持窗外景物恆速略過。
眨眼間……呵？為什麼那條掠衫竹忽然高了三寸？想必是我飛低了吧，快快飛回掠衫竹的高度。這是蒼蠅維持高度的竅門，跟着一條水平線 -- 掠衫竹、畫框、桌邊、門邊、窗邊，因此蒼蠅喜歡降落在一些東西的「邊」上，大家不妨留意。
上面這隻蒼蠅，其實是加州理工（California Institute of Technology）的實驗品。研究人員把蒼蠅放進一個透明箱，箱的四邊牆壁和地板投射了圖案，給蒼蠅建構一個虛擬的飛行環境，以上描述的景觀驟變，其實是研究員刻意所為，改動投影，觀察蒼蠅反應。
景物略過的快慢調節航速，水平線調節高度，這是蒼蠅導航的技倆。蜜蜂也懂飛行，但不用水平線，牠們另有調節高度的方法。
試想想，景物減慢略過，除了表示航速降低，還有另一可能性 -- 距離遠了。舉例，貼地飛行時地面匆匆而過，同一速度飛在三萬尺高空，地面景物近乎靜止。蜜蜂飛行時，會分別監察左右景物和地面景物；地面景物的快慢判斷高度，左右景物的快慢判斷速度。事實上，當蜜蜂飛在一條隧道內，牠會保持左邊和右邊景物大致均速，維持其路線於隧道中央。
蜜蜂落地的技巧更為高超，想像以下這個情況。下降時，地面略過得較快，蜜蜂於是減慢航速，回復原來地面略過的速度；愈下降，飛得愈慢，直至速度和高度為零，觸地為止。對飛行的蜜蜂而言，地面略過的快慢是一項非常有用的「參數」（parameter），旅途中維持水平之餘，降落時亦可調節速度。蜜蜂飛行，近乎「一招走天涯」。然而，這一「招」確有不管用的時候。試想蜜蜂飛過清澈見底的池塘，牠想當然地把池底當成地面，調整飛行高度，便可能俯衝入水，溺斃。
話說回頭，大近視獨眼飛機師有蒼蠅和蜜蜂這樣的飛行技巧，不能再苛求了。
蒼蠅和蜜蜂的飛行模式，可說是截然不同的兩「派」。蜜蜂的飛行技巧十分簡潔，主要憑窗外景色的快慢作依歸，保持某項「參數」不變，看上去飛得步步為營；蒼蠅以水平線作高度參考，窗外景色作航速指標，降落時往往待至目標物近在眼前才急急減速（研究顯示，當目標物的影像在其視網膜擴大至某程度後，蒼蠅才開始減速），難免給人橫衝直撞之感。換個角度看，蒼蠅之所以能夠橫衝直撞，全因其超高靈活性，能在十分一秒內急轉 90 度。一架飛機若有這能耐，機師近視多深，或許也不是問題。
不撞機便是好機師，蒼蠅和蜜蜂的視覺縱有諸多不足，牠們總算得上是及格的機師吧。
（2010 年 9 月 21 日 信報副刊）
學術參考：
Andrew D. Straw, Serin Lee, Michael H. Dickinson (2010), “Visual Control of Altitude in Flying Drosophila,” Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2010.07.025
Geoffrey Portelli, Franck Ruffier, Nicolas Franceschini (2010), “Honeybees Change Their Height to Restore Their Optic Flow,” J Comp Physiol A 196, 307-313.
Gaby Maimon, Andrew D. Straw, Michael H. Dickinson (2008), “A Simple Vision-Based Algorithm for Decision Making in Flying Drosophila,” Current Biology 18, 464-470.
M. V. Srinivasan, S. W. Zhang, J. S. Chahl, E. Barth, S. Venkatesh (2000), “How Honeybees Make Grazing Landings on Flat Surfaces,” Biol. Cybern. 83, 171-183.
Hermann Wagner (1982), “Flow-Field Variables Trigger Landing in Flies,” Nature 297, 147-148.
昆蟲的複眼不懂對焦，像大近視，而且雙目緊靠，判斷距離的能力有限；戴着複眼飛行，就像一位大近視單眼駕着飛機，驚險萬分。
一隻蒼蠅在我眼前略過，牠長 1 公分，我身高 170 公分，蒼蠅在身長 170 倍的「高空」飛行是平常事。假設樓層的高度兩倍於我，170 倍身高即是 85 層樓，讓我們代入蒼蠅的位置：一位大近視獨眼飛機師在 85 樓高空飛翔，機上沒有儀器，單靠視力，如何導航？沒有近視經驗的讀者，可以想像機艙的窗戶是磨沙玻璃，隱約看見景物略過，但難以準確判斷距離。
話口未完，窗外景物忽然減速，發生什麼？想必是我減了速吧，於是加強拍翼，使窗外景物回復舊速。原先減速的原因，可能是迎頭風吹強了，可能是其他想不透的原因，我管不了，我現在只是一隻蒼蠅。剛剛無意中透露了蒼蠅維持恆速的板斧，就是保持窗外景物恆速略過。
眨眼間……呵？為什麼那條掠衫竹忽然高了三寸？想必是我飛低了吧，快快飛回掠衫竹的高度。這是蒼蠅維持高度的竅門，跟着一條水平線 -- 掠衫竹、畫框、桌邊、門邊、窗邊，因此蒼蠅喜歡降落在一些東西的「邊」上，大家不妨留意。
上面這隻蒼蠅，其實是加州理工（California Institute of Technology）的實驗品。研究人員把蒼蠅放進一個透明箱，箱的四邊牆壁和地板投射了圖案，給蒼蠅建構一個虛擬的飛行環境，以上描述的景觀驟變，其實是研究員刻意所為，改動投影，觀察蒼蠅反應。
景物略過的快慢調節航速，水平線調節高度，這是蒼蠅導航的技倆。蜜蜂也懂飛行，但不用水平線，牠們另有調節高度的方法。
試想想，景物減慢略過，除了表示航速降低，還有另一可能性 -- 距離遠了。舉例，貼地飛行時地面匆匆而過，同一速度飛在三萬尺高空，地面景物近乎靜止。蜜蜂飛行時，會分別監察左右景物和地面景物；地面景物的快慢判斷高度，左右景物的快慢判斷速度。事實上，當蜜蜂飛在一條隧道內，牠會保持左邊和右邊景物大致均速，維持其路線於隧道中央。
蜜蜂落地的技巧更為高超，想像以下這個情況。下降時，地面略過得較快，蜜蜂於是減慢航速，回復原來地面略過的速度；愈下降，飛得愈慢，直至速度和高度為零，觸地為止。對飛行的蜜蜂而言，地面略過的快慢是一項非常有用的「參數」（parameter），旅途中維持水平之餘，降落時亦可調節速度。蜜蜂飛行，近乎「一招走天涯」。然而，這一「招」確有不管用的時候。試想蜜蜂飛過清澈見底的池塘，牠想當然地把池底當成地面，調整飛行高度，便可能俯衝入水，溺斃。
話說回頭，大近視獨眼飛機師有蒼蠅和蜜蜂這樣的飛行技巧，不能再苛求了。
蒼蠅和蜜蜂的飛行模式，可說是截然不同的兩「派」。蜜蜂的飛行技巧十分簡潔，主要憑窗外景色的快慢作依歸，保持某項「參數」不變，看上去飛得步步為營；蒼蠅以水平線作高度參考，窗外景色作航速指標，降落時往往待至目標物近在眼前才急急減速（研究顯示，當目標物的影像在其視網膜擴大至某程度後，蒼蠅才開始減速），難免給人橫衝直撞之感。換個角度看，蒼蠅之所以能夠橫衝直撞，全因其超高靈活性，能在十分一秒內急轉 90 度。一架飛機若有這能耐，機師近視多深，或許也不是問題。
不撞機便是好機師，蒼蠅和蜜蜂的視覺縱有諸多不足，牠們總算得上是及格的機師吧。
（2010 年 9 月 21 日 信報副刊）
學術參考：
Andrew D. Straw, Serin Lee, Michael H. Dickinson (2010), “Visual Control of Altitude in Flying Drosophila,” Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2010.07.025
Geoffrey Portelli, Franck Ruffier, Nicolas Franceschini (2010), “Honeybees Change Their Height to Restore Their Optic Flow,” J Comp Physiol A 196, 307-313.
Gaby Maimon, Andrew D. Straw, Michael H. Dickinson (2008), “A Simple Vision-Based Algorithm for Decision Making in Flying Drosophila,” Current Biology 18, 464-470.
M. V. Srinivasan, S. W. Zhang, J. S. Chahl, E. Barth, S. Venkatesh (2000), “How Honeybees Make Grazing Landings on Flat Surfaces,” Biol. Cybern. 83, 171-183.
Hermann Wagner (1982), “Flow-Field Variables Trigger Landing in Flies,” Nature 297, 147-148.
2010年9月14日 星期二
細菌不笨
護士問：「病人有細菌感染喎，點算呀？」
醫生答：「用抗生素囉！」
護士再問：「尋日用咗無效喎？」
醫生再答：「用多啲囉！」
可以想像，以上的醫療邏輯在各地醫院運用過無數次，病情通常得以舒緩。每次用藥後，細菌死的死，傷的傷，逃過大難的必定是強中之強。久而久之，經過無數次歷練，超級細菌出現，醫家束手。
我不是埋怨醫生濫用抗生素，自發現抗生素的第一天開始，抗藥性的出現可說無可避免，只是遲早問題。正如有警察便有警察捉不到的賊，假使香港出現超級大盗，大家會不會埋怨警隊過往辦事過分落力，間接「訓練」出今天的超級大盗呢？當然不會，大家只會摧促盡快破案。
為了解抗藥性出現的過程，波士頓大學做過這樣的實驗。首先找來普通的大腸桿菌，施以抗生素，抗生素份量需要恰到好處，不必殺盡，要留「活口」。存活的，翌日施以較高份量的抗生素；再存活的，再施以更高份量；如此類推，汰弱留強，大腸桿菌的抗藥性愈來愈高。
研究人員每天從存活的細菌隨機抽出十二個樣本，測試其抗藥性，發現一個奇怪現象：大部分樣本呈弱於整體的抗藥性。舉例，存活細菌的整體抗藥性為 1000（即是抗生素份量達 1000 依然生存），抽出樣本獨立測試，很多樣本的抗藥性只有 500，偶然一個樣本的抗藥性可達 1200。這不是純粹平均數的問題，當抗生素份量達 1000，抗藥性 500 的細菌應該通通死掉才對，內裡究竟有何玄機？
原來，細菌不是想像般簡單，它們會「守望相助」，抗藥性 1200 的細菌會分泌一種叫「indole」的物質（這是生物界十分常見的有機化合物），大腸桿菌遇到 indole，會有兩項反應，一是不斷排走體內的抗生素，一是啟動抗氧化機制。換句話說，已有抗藥性的大腸桿菌會向身邊同類發出「警告」，叫它們速速「排毒」，無形中提升其抗藥性。這當然不是「真」的抗藥性，「真」的抗藥性需要等待細菌自身的基因變異或從環境中「抄取」抗藥基因（即上期文章所說的「橫向基因轉移」），但這樣做至少可以拖延時間，給未有「真」抗藥性的大腸桿菌一線生機。
從前以為低等的單細胞只懂各自為政，過往十多年才發現它們有着超乎想像的溝通能力，群體內懂得互相協調，以上例子乃冰山一角。
某類烏賊，活於淺水，晝伏夜出，為免月光下成為獵物，牠會發出微光，抵消自身的黑影，游戈淺水於無形。牠之所以能發光，是靠體內一些發光細菌。黎明前，烏賊回巢休息，由於不再需要發光，牠會排出大部分細菌，留在體內的寥寥無幾，細菌見「人丁單薄」，發光亦是聊勝於無，於是齊齊「熄燈」。晚上出沒前，細菌在烏賊體內滋長了一整天，「人多勢眾」，又再齊齊「開燈」，提供烏賊掩人耳目的技倆。根據同類多寡作集體決定，這便是發光細菌奇妙之處，密度低時一同「熄燈」，密度高時一同「開燈」，這種蠻有智慧的集體舉動，想不到出自單細胞生物。
原來，發光細菌會分泌一些化學物，少細菌時化學物亦少，多細菌時化學物增多，發光細菌能夠偵察化學物濃度，以決定同類多寡，當化學物濃度高於某一水平，細菌便一同發光。舉一個較「高等」的例子，假設一班盲人被困房間，想知道房內人數，他們可以喃喃自語，憑噪音便大概得知人數多少。科學界稱此為「quorum sensing」，「quorum」指會議的法定人數，「quorum sensing」即是感應達到法定人數與否。
人和細菌是何其相似，我們用語言溝通，它們用化學語言溝通。每類細菌都有自己的一套語言，種類之間亦有一些共通語言，正如人類有些共通的表情和手勢一樣。能夠溝通，可以一起做什麼呢？當然不只為了發光，有些細菌可能潛藏體內，等待有足夠同伴才向寄主發難，一舉克敵制勝。這裡不能列舉所有例子，畢竟科學家所知的依然頗為皮毛（我當然知得更皮毛），總之，細菌過的群體生活比想像中豐富得多。能夠溝通，一起做什麼也可以。
認識細菌的化學語言，對設計抗生素亦有幫助，從前着眼於「殺」菌，現在可以嘗試擾亂其溝通。
細菌和人類，經已捲入無止境的「軍備競賽」。
超級細菌之後，我有信心人類將會發明超級抗生素；
超級抗生素發明了，我亦有信心超超級細菌將會降臨；
超超級細菌出現，人類遲早亦會發明超超級抗生素；
一時你佔上風，一時我佔上風，遊戲才能一直玩下去。
美蘇軍備競賽，以蘇聯瓦解告終。人菌軍備競賽，我不知道結局，我只能肯定，細菌不會瓦解。
（2010 年 9 月 14 日 信報副刊）
關於 quorum sensing 的 TED Talk：
學術參考：
Henry H. Lee, Michael N. Molla, Charles R. Cantor, James J. Collins (2010), “Bacterial Charity Work Leads to Population-Wide Resistance,” Nature 467, 82-85.
Ian Joint, J. Allan Downie, Paul Williams (2007), “Bacterial Conversations: Talking, Listening and Eavesdropping. An Introduction,” Phil. Trans. R. Soc. B 362, 1115-1117.
Christopher M. Waters, Bonnie L. Bassler (2005), “Quorum Sensing: Cell-to-Cell Communication in Bacteria,” Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 21, 319-346.
醫生答：「用抗生素囉！」
護士再問：「尋日用咗無效喎？」
醫生再答：「用多啲囉！」
可以想像，以上的醫療邏輯在各地醫院運用過無數次，病情通常得以舒緩。每次用藥後，細菌死的死，傷的傷，逃過大難的必定是強中之強。久而久之，經過無數次歷練，超級細菌出現，醫家束手。
我不是埋怨醫生濫用抗生素，自發現抗生素的第一天開始，抗藥性的出現可說無可避免，只是遲早問題。正如有警察便有警察捉不到的賊，假使香港出現超級大盗，大家會不會埋怨警隊過往辦事過分落力，間接「訓練」出今天的超級大盗呢？當然不會，大家只會摧促盡快破案。
為了解抗藥性出現的過程，波士頓大學做過這樣的實驗。首先找來普通的大腸桿菌，施以抗生素，抗生素份量需要恰到好處，不必殺盡，要留「活口」。存活的，翌日施以較高份量的抗生素；再存活的，再施以更高份量；如此類推，汰弱留強，大腸桿菌的抗藥性愈來愈高。
研究人員每天從存活的細菌隨機抽出十二個樣本，測試其抗藥性，發現一個奇怪現象：大部分樣本呈弱於整體的抗藥性。舉例，存活細菌的整體抗藥性為 1000（即是抗生素份量達 1000 依然生存），抽出樣本獨立測試，很多樣本的抗藥性只有 500，偶然一個樣本的抗藥性可達 1200。這不是純粹平均數的問題，當抗生素份量達 1000，抗藥性 500 的細菌應該通通死掉才對，內裡究竟有何玄機？
原來，細菌不是想像般簡單，它們會「守望相助」，抗藥性 1200 的細菌會分泌一種叫「indole」的物質（這是生物界十分常見的有機化合物），大腸桿菌遇到 indole，會有兩項反應，一是不斷排走體內的抗生素，一是啟動抗氧化機制。換句話說，已有抗藥性的大腸桿菌會向身邊同類發出「警告」，叫它們速速「排毒」，無形中提升其抗藥性。這當然不是「真」的抗藥性，「真」的抗藥性需要等待細菌自身的基因變異或從環境中「抄取」抗藥基因（即上期文章所說的「橫向基因轉移」），但這樣做至少可以拖延時間，給未有「真」抗藥性的大腸桿菌一線生機。
從前以為低等的單細胞只懂各自為政，過往十多年才發現它們有着超乎想像的溝通能力，群體內懂得互相協調，以上例子乃冰山一角。
某類烏賊，活於淺水，晝伏夜出，為免月光下成為獵物，牠會發出微光，抵消自身的黑影，游戈淺水於無形。牠之所以能發光，是靠體內一些發光細菌。黎明前，烏賊回巢休息，由於不再需要發光，牠會排出大部分細菌，留在體內的寥寥無幾，細菌見「人丁單薄」，發光亦是聊勝於無，於是齊齊「熄燈」。晚上出沒前，細菌在烏賊體內滋長了一整天，「人多勢眾」，又再齊齊「開燈」，提供烏賊掩人耳目的技倆。根據同類多寡作集體決定，這便是發光細菌奇妙之處，密度低時一同「熄燈」，密度高時一同「開燈」，這種蠻有智慧的集體舉動，想不到出自單細胞生物。
原來，發光細菌會分泌一些化學物，少細菌時化學物亦少，多細菌時化學物增多，發光細菌能夠偵察化學物濃度，以決定同類多寡，當化學物濃度高於某一水平，細菌便一同發光。舉一個較「高等」的例子，假設一班盲人被困房間，想知道房內人數，他們可以喃喃自語，憑噪音便大概得知人數多少。科學界稱此為「quorum sensing」，「quorum」指會議的法定人數，「quorum sensing」即是感應達到法定人數與否。
人和細菌是何其相似，我們用語言溝通，它們用化學語言溝通。每類細菌都有自己的一套語言，種類之間亦有一些共通語言，正如人類有些共通的表情和手勢一樣。能夠溝通，可以一起做什麼呢？當然不只為了發光，有些細菌可能潛藏體內，等待有足夠同伴才向寄主發難，一舉克敵制勝。這裡不能列舉所有例子，畢竟科學家所知的依然頗為皮毛（我當然知得更皮毛），總之，細菌過的群體生活比想像中豐富得多。能夠溝通，一起做什麼也可以。
認識細菌的化學語言，對設計抗生素亦有幫助，從前着眼於「殺」菌，現在可以嘗試擾亂其溝通。
細菌和人類，經已捲入無止境的「軍備競賽」。
超級細菌之後，我有信心人類將會發明超級抗生素；
超級抗生素發明了，我亦有信心超超級細菌將會降臨；
超超級細菌出現，人類遲早亦會發明超超級抗生素；
一時你佔上風，一時我佔上風，遊戲才能一直玩下去。
美蘇軍備競賽，以蘇聯瓦解告終。人菌軍備競賽，我不知道結局，我只能肯定，細菌不會瓦解。
（2010 年 9 月 14 日 信報副刊）
關於 quorum sensing 的 TED Talk：
學術參考：
Henry H. Lee, Michael N. Molla, Charles R. Cantor, James J. Collins (2010), “Bacterial Charity Work Leads to Population-Wide Resistance,” Nature 467, 82-85.
Ian Joint, J. Allan Downie, Paul Williams (2007), “Bacterial Conversations: Talking, Listening and Eavesdropping. An Introduction,” Phil. Trans. R. Soc. B 362, 1115-1117.
Christopher M. Waters, Bonnie L. Bassler (2005), “Quorum Sensing: Cell-to-Cell Communication in Bacteria,” Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 21, 319-346.
2010年9月10日 星期五
腦袋成熟時
看小孩的身高便大概知道他的年齡，想知他心智有多成熟，可不可以「看一看」他的腦袋呢？
最近一個研究用磁力共振（MRI）「看」過 238 位七至三十歲的人的腦袋，找出各部分之間的連繫（connection）如何跟隨年齡變化。長大時，下圖橙色的連繫會增強，綠色則變弱；籠統地說，腦袋愈成熟，遠距離的連繫愈多，短距離的連繫愈少。
Source: Science News and Technology Review
最近一個研究用磁力共振（MRI）「看」過 238 位七至三十歲的人的腦袋，找出各部分之間的連繫（connection）如何跟隨年齡變化。長大時，下圖橙色的連繫會增強，綠色則變弱；籠統地說，腦袋愈成熟，遠距離的連繫愈多，短距離的連繫愈少。
Source: Science News and Technology Review
2010年9月9日 星期四
20 小時的起伏
9/11 差不多是九年前的事。那時的美國，很多人仍然使用傳呼機。
這星期，有人分析過 9/11 發生前兩小時至災難後 18 小時之間的 85,000 個傳呼短訊，把字彙表達的情緒分成三種：sadness (e.g. crying, grief)、anxiety (e.g. worried, fearful)、anger (e.g. fuck???)。以下是他們的結果：
這星期，有人分析過 9/11 發生前兩小時至災難後 18 小時之間的 85,000 個傳呼短訊，把字彙表達的情緒分成三種：sadness (e.g. crying, grief)、anxiety (e.g. worried, fearful)、anger (e.g. fuck???)。以下是他們的結果：
2010年9月7日 星期二
我有 8% 是病毒
古裝劇有這樣的劇情：一對青梅竹馬的朋友，甚是要好，後來發現一人有外族血統，姑勿論結局如何，劇中人難免捲入國仇家恨的旋渦，承受着身不由己的無奈。
我現在宣佈，我有病毒的「血統」，大家會不會殺之而後快？我死了，殺我的應該被奉為抗毒英雄，還是被控作殺人元兇？
我再宣佈，所有人都有病毒的「血統」，人的基因有 8% 來自病毒。
這要從細胞和病毒的關係說起。每個細胞有一套基因，若果細胞是機械人，基因就是天書，指示着機械人每時每刻的一舉一動 -- 要往何處、乘什麼巴士、今晚食乜餸、怎樣煮，總之天書是機械人唯一、亦是全部的指令。細胞，就是一個捧着天書過活的機械人。天書包含複製的指令，機械人複製自己時（即細胞分裂），當然亦會複製一本天書給那第二個自己。
某天，機械人正在讀天書，隨風飄來一張字條，單純的機械人不虞有詐，以為天降大任，只懂跟隨字條行事。字條寫着什麼指令，天曉得，可以叫機械人去海洋公園，可以叫機械人狂吃炸雞，甚至叫機械人自殺，最常見是指令機械人不斷影印字條，到處散播。字條，就是病毒。病毒不懂自行複製，必須找個機械人代勞。被字條控制的機械人，就是一個受病毒感染的細胞。
某些字條，還會夾在天書中間，令機械人誤把字條當作天書一部分，這是更「高層次」的感染，改變機械人行為之餘，連天書亦受「污染」。上面說過，機械人複製自己時，會同時複製天書，一本受污染的天書翻版後，外來與原來的指令已經別無兩樣，融為一體了。從此，病毒基因成了細胞基因的一部分。若果受污染的是生殖細胞，這些有「病毒筆迹」的基因便會代代相傳下去。
經年累月，病毒基因愈積愈多，今天人的基因有 8% 源自病毒。
從前以為基因只會縱向遺傳，由上一代傳給下一代，沒想過竟可「橫向轉移」（horizontal gene transfer），在「血統」這幅圍牆鑿穿了一個洞。人看事物，喜歡井然有序，方便分析，方便排斥，然而真正的大自然和真實的歷史一樣，黑白、忠奸、敵我，難以分清，亦毋須分清。
橫向基因轉移在單細胞生物之間經常發生。單細胞分兩種：有細胞核和無細胞核；前者基因包在細胞核之內，後者結構相對簡單，基因纏在一團，沒有隔離。沿用機械人的比喻，前者把天書釘裝得整整齊齊，還有個書包方便攜帶，後者的天書則是鬆鬆散散的紙頁。有人估計，無細胞核的生物裡，至少 81% 的基因曾經參與橫向轉移，可見此機制於單細胞進化過程之重要。其實，過去已有不少實驗證明，細菌（無核單細胞）能夠從環境中吸收 DNA 並合併至自身基因之中，它們亦愛群居，與其他單細胞經常有「親密接觸」，此外亦有不少像阿米巴蟲（有核單細胞）之類以吞噬其他細胞為生，各種細胞物質混合、甚至融合的可能性，不應令人詫異。
橫向基因轉移之頻密，說明全球的單細胞生物就像生活在一個基因大溶爐之內，不是獨立進化，而是一同進化，某生物發現一串有用的基因，除了遺傳給後裔，亦可能與其他同類或非同類分享，讓有用的「資訊」廣泛傳播。對機械人來說，抄襲別人的天書是平常事。
生命由單細胞進化至多細胞，原來獨立生活的機械人現在成了家庭的一員，家庭每位成員都有相同的天書，但每人讀不同的章節，各司其位。為確保家庭運作暢順，天書不得隨便刪改，否則人人我行我素，家不成家，因此漸漸發展一些保持天書潔淨的機制，亦有系統監察成員規行矩步，過分越軌會被殺，從此天書遭外界「入侵」的機會大降。
但不是沒可能，正如人的基因不斷遭病毒入侵一樣，這當然不是唯一例子。
一種叫 Wolbachia 的細菌（單細胞）寄生在一種叫 Callosobruchus chinensis 的甲蟲（多細胞）身上，科學家發現後者擁有前者的基因，怎樣發生，因何發生，不知道，只知橫向基因轉移曾經發生。事實上，有人已經在 4 種昆蟲和 4 種線蟲（nematode）的基因內發現 Wolbachia 細菌的基因，說明單細胞至多細胞的基因轉移也不罕見。隨着愈來愈多生物的基因圖譜面世，這類發現只會愈來愈多。
多細胞至多細胞又如何？要跨越兩個家庭對天書的管制，談何容易。
也不是沒可能。一種海蛞蝓（sea slug，蛞蝓即無殼蝸牛）以某類海藻為食，吃過之後不是消化掉便算，而會保留海藻的葉綠體（chloroplast）於消化道的細胞之內，讓其繼續進行光合作用，提供能量。這裡有一疑團，單靠葉綠體進行不了光合作用，還需要多種蛋白。被吞噬前，海藻製造所需蛋白給葉綠體使用，但海蛞蝓據葉綠體為己有之後，怎樣維持那些蛋白的供應呢？科學家發現，海蛞蝓和海藻某些基因幾乎一模一樣，而這些基因所製的蛋白正是光合作用所需要的，他們並收集海蛞蝓未孵化的幼蟲，發現亦擁有相同基因。看來，那些與葉綠體運作有關、原本屬於海藻的基因，不知什麼時候和海蛞蝓的基因接駁上，成了後者的一部分，代代相傳。
據我所知，多細胞至多細胞的橫向基因轉移，暫時只此一例。
學生抄功課，A 貨抄名牌，上海世博抄日本歌。我們無意中抄了些病毒基因，這又算什麼？
（2010 年 9 月 7 日 信報副刊）
（本文部分節錄自《黑猩猩的膝蓋》〈橫向思維〉一文）
學術參考：
Masayuki Horie, et al. (2010), “Endogenous Non-Retroviral RNA Virus Elements in Mammalian Genomes,” Nature 463, 84-87.
Sidney K. Pierce, Nicholas E. Curtis, Julie A. Schwartz (2009), “Chlorophyll a Synthesis by an Animal Using Transferred Algal Nuclear Genes,” Symbiosis 49, 121–131.
Mary E. Rumphoa, et al. (2008), “Horizontal Gene Transfer of the Algal Nuclear Gene psbO to the Photosynthetic Sea Slug Elysia chlorotica,” PNAS 105, 46, 17867–17871.
Tal Dagan, Yael Artzy-Randrup, William Martin (2008), “Modular Networks and Cumulative Impact of Lateral Transfer in Prokaryote Genome Evolution,” PNAS 105, 29, 10039–10044.
Naruo Nikoh, et al. (2008), “Wolbachia Genome Integrated in an Insect Chromosome: Evolution and Fate of Laterally Transferred Endosymbiont Genes,” Genome Research 18, 272-280.
Patric Jern, John M. Coffin (2008), “Effects of Retroviruses on Host Genome Function,” Annual Reviews Genetics 42, 709-732.
Sidney K. Pierce, Nicholas E. Curtis, Jeffery J. Hanten, Susan L. Boerner, Julie A. Schwartz (2007), “Transfer, Integration and Expression of Functional Nuclear Genes between Multicellular Species,” Symbiosis 43, 57–64.
我現在宣佈，我有病毒的「血統」，大家會不會殺之而後快？我死了，殺我的應該被奉為抗毒英雄，還是被控作殺人元兇？
我再宣佈，所有人都有病毒的「血統」，人的基因有 8% 來自病毒。
這要從細胞和病毒的關係說起。每個細胞有一套基因，若果細胞是機械人，基因就是天書，指示着機械人每時每刻的一舉一動 -- 要往何處、乘什麼巴士、今晚食乜餸、怎樣煮，總之天書是機械人唯一、亦是全部的指令。細胞，就是一個捧着天書過活的機械人。天書包含複製的指令，機械人複製自己時（即細胞分裂），當然亦會複製一本天書給那第二個自己。
某天，機械人正在讀天書，隨風飄來一張字條，單純的機械人不虞有詐，以為天降大任，只懂跟隨字條行事。字條寫着什麼指令，天曉得，可以叫機械人去海洋公園，可以叫機械人狂吃炸雞，甚至叫機械人自殺，最常見是指令機械人不斷影印字條，到處散播。字條，就是病毒。病毒不懂自行複製，必須找個機械人代勞。被字條控制的機械人，就是一個受病毒感染的細胞。
某些字條，還會夾在天書中間，令機械人誤把字條當作天書一部分，這是更「高層次」的感染，改變機械人行為之餘，連天書亦受「污染」。上面說過，機械人複製自己時，會同時複製天書，一本受污染的天書翻版後，外來與原來的指令已經別無兩樣，融為一體了。從此，病毒基因成了細胞基因的一部分。若果受污染的是生殖細胞，這些有「病毒筆迹」的基因便會代代相傳下去。
經年累月，病毒基因愈積愈多，今天人的基因有 8% 源自病毒。
從前以為基因只會縱向遺傳，由上一代傳給下一代，沒想過竟可「橫向轉移」（horizontal gene transfer），在「血統」這幅圍牆鑿穿了一個洞。人看事物，喜歡井然有序，方便分析，方便排斥，然而真正的大自然和真實的歷史一樣，黑白、忠奸、敵我，難以分清，亦毋須分清。
橫向基因轉移在單細胞生物之間經常發生。單細胞分兩種：有細胞核和無細胞核；前者基因包在細胞核之內，後者結構相對簡單，基因纏在一團，沒有隔離。沿用機械人的比喻，前者把天書釘裝得整整齊齊，還有個書包方便攜帶，後者的天書則是鬆鬆散散的紙頁。有人估計，無細胞核的生物裡，至少 81% 的基因曾經參與橫向轉移，可見此機制於單細胞進化過程之重要。其實，過去已有不少實驗證明，細菌（無核單細胞）能夠從環境中吸收 DNA 並合併至自身基因之中，它們亦愛群居，與其他單細胞經常有「親密接觸」，此外亦有不少像阿米巴蟲（有核單細胞）之類以吞噬其他細胞為生，各種細胞物質混合、甚至融合的可能性，不應令人詫異。
橫向基因轉移之頻密，說明全球的單細胞生物就像生活在一個基因大溶爐之內，不是獨立進化，而是一同進化，某生物發現一串有用的基因，除了遺傳給後裔，亦可能與其他同類或非同類分享，讓有用的「資訊」廣泛傳播。對機械人來說，抄襲別人的天書是平常事。
生命由單細胞進化至多細胞，原來獨立生活的機械人現在成了家庭的一員，家庭每位成員都有相同的天書，但每人讀不同的章節，各司其位。為確保家庭運作暢順，天書不得隨便刪改，否則人人我行我素，家不成家，因此漸漸發展一些保持天書潔淨的機制，亦有系統監察成員規行矩步，過分越軌會被殺，從此天書遭外界「入侵」的機會大降。
但不是沒可能，正如人的基因不斷遭病毒入侵一樣，這當然不是唯一例子。
一種叫 Wolbachia 的細菌（單細胞）寄生在一種叫 Callosobruchus chinensis 的甲蟲（多細胞）身上，科學家發現後者擁有前者的基因，怎樣發生，因何發生，不知道，只知橫向基因轉移曾經發生。事實上，有人已經在 4 種昆蟲和 4 種線蟲（nematode）的基因內發現 Wolbachia 細菌的基因，說明單細胞至多細胞的基因轉移也不罕見。隨着愈來愈多生物的基因圖譜面世，這類發現只會愈來愈多。
多細胞至多細胞又如何？要跨越兩個家庭對天書的管制，談何容易。
也不是沒可能。一種海蛞蝓（sea slug，蛞蝓即無殼蝸牛）以某類海藻為食，吃過之後不是消化掉便算，而會保留海藻的葉綠體（chloroplast）於消化道的細胞之內，讓其繼續進行光合作用，提供能量。這裡有一疑團，單靠葉綠體進行不了光合作用，還需要多種蛋白。被吞噬前，海藻製造所需蛋白給葉綠體使用，但海蛞蝓據葉綠體為己有之後，怎樣維持那些蛋白的供應呢？科學家發現，海蛞蝓和海藻某些基因幾乎一模一樣，而這些基因所製的蛋白正是光合作用所需要的，他們並收集海蛞蝓未孵化的幼蟲，發現亦擁有相同基因。看來，那些與葉綠體運作有關、原本屬於海藻的基因，不知什麼時候和海蛞蝓的基因接駁上，成了後者的一部分，代代相傳。
據我所知，多細胞至多細胞的橫向基因轉移，暫時只此一例。
學生抄功課，A 貨抄名牌，上海世博抄日本歌。我們無意中抄了些病毒基因，這又算什麼？
（2010 年 9 月 7 日 信報副刊）
（本文部分節錄自《黑猩猩的膝蓋》〈橫向思維〉一文）
學術參考：
Masayuki Horie, et al. (2010), “Endogenous Non-Retroviral RNA Virus Elements in Mammalian Genomes,” Nature 463, 84-87.
Sidney K. Pierce, Nicholas E. Curtis, Julie A. Schwartz (2009), “Chlorophyll a Synthesis by an Animal Using Transferred Algal Nuclear Genes,” Symbiosis 49, 121–131.
Mary E. Rumphoa, et al. (2008), “Horizontal Gene Transfer of the Algal Nuclear Gene psbO to the Photosynthetic Sea Slug Elysia chlorotica,” PNAS 105, 46, 17867–17871.
Tal Dagan, Yael Artzy-Randrup, William Martin (2008), “Modular Networks and Cumulative Impact of Lateral Transfer in Prokaryote Genome Evolution,” PNAS 105, 29, 10039–10044.
Naruo Nikoh, et al. (2008), “Wolbachia Genome Integrated in an Insect Chromosome: Evolution and Fate of Laterally Transferred Endosymbiont Genes,” Genome Research 18, 272-280.
Patric Jern, John M. Coffin (2008), “Effects of Retroviruses on Host Genome Function,” Annual Reviews Genetics 42, 709-732.
Sidney K. Pierce, Nicholas E. Curtis, Jeffery J. Hanten, Susan L. Boerner, Julie A. Schwartz (2007), “Transfer, Integration and Expression of Functional Nuclear Genes between Multicellular Species,” Symbiosis 43, 57–64.
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