「熱血」的涼血動物

鳥類和哺乳類是熱血動物，能保持高於環境的體溫；魚類、兩棲類和爬蟲類是涼血動物，體溫跟隨外間起伏，這是小學生都懂的常識。不幸地，常識往往與現實不盡相符，教科書描繪大自然的非黑即白，只有在試卷合用，少數魚類和爬蟲類其實擁有熱血動物的高體溫特徵。更諷刺的是，這些少數例外我們毫不陌生，其中兩種「熱血」魚類，我敢打賭大家必定吃過，亦在電視見過，就是吞拿魚和鯊魚。

一般魚類，體溫即水溫；大西洋藍鰭吞拿，不論水溫，能夠維持 20-24 度攝氏；鯊魚體溫上下限較闊，但必定高於水溫。

讀者可能經已察覺「熱血」魚類和「傳統」熱血動物的分別 -- 前者保持恆溫的能力不及後者，儘管兩者體溫皆高於外間溫度。事實上，生產熱量和保持恆溫是兩種不同的機能，未必並存，只是我們經常攏統地以「熱血」一詞蔽之。

曾聽人說，鯊魚需要不停游泳有兩個原因：（一）製造水流通過魚鰓獲得氧氣；（二）其身體密度比海水高，停止游泳便向下沉。其實還有第三個原因，牠必須不斷運動肌肉，產生熱量以維持體溫。這有異於「傳統」熱血動物。人體內，消化道和內臟產生的熱量已經足夠，在非常情況下才須動用肌肉來補足熱量，即是天寒地凍時打冷顫。吞拿魚和鯊魚一樣，都是依靠肌肉發熱，因此需要不斷游戈，一刻也不能停下來。為了應付發熱所需，兩種魚類的游姿和肌肉結構異常相近，要知道，鯊魚是古老的軟骨魚類，吞拿魚屬較為先進的硬骨魚類，兩族群在 4 億多年前已經「分道揚鑣」，加上其他硬骨魚（即是大部分魚類）沒有「熱血」機能，高體溫必然是吞拿魚和鯊魚獨立進化而來的。

殊途同歸不出奇，令科學家詫異的是，兩者的「手段」是何其相似。想像魚是潛艇，而你是這艘潛艇的乘客，坐在魚的肚子裡，這次千載難逢的海底奇幻旅程，當然要坐得舒適，兩艘潛艇供你選擇，一是吞拿魚，一是普通硬骨魚（例如經常吃到的倉魚），你應如何抉擇呢？吞拿魚應是首選，讓我談談箇中玄機。魚類游泳時，身體兩邊擺動，肚裡的乘客左搖右晃，若想坐得舒適，擺動幅度當然愈小愈好。吞拿魚的推進動力集中在尾鰭，身體中央的擺動比一般硬骨魚小，坐在吞拿魚的肚子應會較為穩妥。但這不代表肌肉集中在尾部，吞拿魚的肌肉其實集中在身體較前部分（以韌帶連接尾鰭），且是深藏在脊椎周圍，有利於保存熱量。怪不得電視上看見躺在甲板的吞拿魚，往往「腫脹」得很，像一只過分粗壯的手臂，不似一般蒸魚的扁平。

有人研究過，在相同的水溫，以相同的游速，吞拿魚所需的氧氣是一般硬骨魚的 2-10 倍，換句話說，吞拿魚游得不算高效率，其肌肉結構兼顧推進和發熱的功能，犧牲前者增進後者，可以理解。

吞拿魚的獨特游姿和肌肉結構，全部適用於鯊魚。兩者 4 億年前「分道揚鑣」，後來獨立演化出功能相約且十分相似的生理構造，這是有點出人意表。

「熱血」有何好處？簡單來說，可以去一些涼血動物不願去的地方，做些涼血動物做不到的事。舉例，潛入深海覓食，涼血動物活力隨着水溫驟降，熱血動物卻不受影響，敏捷依然，捕獵優勢自不待言。旗魚（billfish，一種擁有長咀的魚，類似海明威《老人與海》裡面那條槍魚（marlin））有「局部熱血」的功能，眼下一塊肌肉能夠發熱保持眼睛和腦袋的溫度，使其在低溫仍能視覺銳利和頭腦清醒。再次證明，大自然從來不是教科書所說的非黑即白、界線分明，凡事總有例外再例外，有些魚類「熱血」，有些魚類甚至「局部熱血」。攏統分類，只是人類理解自然的捷徑。

被視為涼血的爬蟲類也有例外，革龜（Leatherback turtle，一種體形龐大的海龜，記錄片見過不出奇）在寒冷天氣下，能夠維持約 25 度攝氏的體溫，牠沒有特定的發熱器官，只是靠龐大體形和控制血流來保溫。不少學者認為，史前的恐龍很可能也是熱血的，最近一次研究替這個猜想添了新證據。

恐龍時代，海裡有三種十分常見的恐龍，考古學家找來牠們的牙齒，分析其磷酸（phosphate，PO₄）的氧成分，用氧 18（¹⁸O）的比例推算其體溫。自然界有三種氧原子：氧 16（¹⁶O）、氧 17（¹⁷O）和氧 18。數字代表重量，讀過中學化學的讀者不會陌生，未讀過或忘了的也不必深究，只需知道氧 16 是最「正常」的氧原子，氧 18 較為罕見，氧 17 最罕見。氧 18 對氧 16 的比例是窺探史前溫度的重要工具，就像一個「史前溫度計」。

水是 H₂O，這個「O」，有些是氧 16，有些是氧 18（氧 17 最罕見，可以忽略）。含氧 18 的水分子較重，蒸發較難；一旦蒸發了，也較易凝結返回液態。一團潮濕的熱空氣上升，遇冷凝結成雲，首先出現的雲包含多些氧 18（因為氧 18 較易凝結），後來出現的雲包含少些氧 18（因為氧 18 漸漸用完）。現實世界裡，熱空氣在赤道上升，向兩極飄移，水氣不斷在沿途凝結成雲，再成雨或雪，近赤道下的雨包含多些氧 18（因為氧 18 較易凝結），近極地下的雪包含少些氧 18（因為氧 18 漸漸用完），降下的氧 18 只有兩個命運，一是沖回大海，一是被鎖冰層。海中的氧 18 愈少，即是冰層的氧 18 愈多，反之亦然，換言之，氧 18 比例可以推斷冰層的厚薄，再間接推斷全球的氣候。

氧 18 無疑是史前氣候的「溫度計」，但我們不是想量度史前動物的體溫嗎？對，我打了個岔，旨在給大家一個較為完整的背景，現在言歸正傳。動植物體內的氧，例如上述磷酸中的那些「O」，說到底來自周圍的水（不是呼吸的氧氣，這些只會轉化為二氧化碳被呼出），對於住在海洋的動物來說，牠們的氧來源就是海水。那麼，動物體內的氧 18 比例應該與當時海水的氧 18 比例有關，未必一樣，但必定有關。早在 1984 年已經有人發現，動物骨骼磷酸的氧 18 比例，與食水的氧 18 比例及其體溫有着密切關係。反過來說，知道前二者，便可推算後者。

但怎樣知道當時海水的氧 18 比例呢？我相信，如果有必要的話，學者必然能夠利用其他線索推算。不過，今次研究的學者採用另一條捷徑，他們利用同時期、同地域的其他魚類化石與上述三種恐龍作比較，由於大部分魚類是涼血的（至少他們如此假設），恐龍與魚類化石的氧 18 相差，就是兩者體溫相差的寫照。結果發現，其中兩種恐龍是「熱血」的，給「熱血」恐龍的猜想再添一項證據。

熱血，涼血，大自然從來不在乎，在乎的只有人類。

（2010 年 7 月 13 日 信報副刊）

學術參考：
Ryosuke Motani (2010), “Warm-Blooded "Sea Dragons"?” Science 328, 1361-1362.

Aurélien Bernard, et al. (2010), “Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles,” Science 328, 1379-1382.

Bryan P. Wallace, T. Todd Jones (2008), “What Makes Marine Turtles Go: A Review of Metabolic Rates and Their Consequences,” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 356, 8-24.

Jeanine M. Donley, Chugey A. Sepulveda, Peter Konstantinidis, Sven Gemballa, Robert E. Shadwick (2004), “Convergent Evolution in Mechanical Design of Lamnid Sharks and Tunas,” Nature 429, 61-65.

Jeffrey B. Graham, Kathryn A. Dickson (2004), “Tuna Comparative Physiology,” Journal of Experimental Biology 207, 4015-4024.

Diego Bernal, Kathryn A. Dickson, Robert E. Shadwick, Jeffrey B. Graham (2001), “Review: Analysis of the Evolutionary Convergence for High Performance Swimming in Lamnid Sharks and Tunas,” Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129, 695-726.

Frank V. Paladino, Michael P. O'Connor, James R. Spotila (1990), “Metabolism of Leatherback Turtles, Gigantothermy, and Thermoregulation of Dinosaurs,” Nature 344, 858-860.

Antonio Longinelli (1984), “Oxygen Isotopes in Mammal Bone Phosphate: A New Tool for Paleohydrological and Paleoclimatological Research?” Geochimica et Cosmochimica Acta 48, 385-390.