2010年7月13日 星期二

「熱血」的涼血動物

鳥類和哺乳類是熱血動物,能保持高於環境的體溫;魚類、兩棲類和爬蟲類是涼血動物,體溫跟隨外間起伏,這是小學生都懂的常識。不幸地,常識往往與現實不盡相符,教科書描繪大自然的非黑即白,只有在試卷合用,少數魚類和爬蟲類其實擁有熱血動物的高體溫特徵。更諷刺的是,這些少數例外我們毫不陌生,其中兩種「熱血」魚類,我敢打賭大家必定吃過,亦在電視見過,就是吞拿魚和鯊魚。

一般魚類,體溫即水溫;大西洋藍鰭吞拿,不論水溫,能夠維持 20-24 度攝氏;鯊魚體溫上下限較闊,但必定高於水溫。

讀者可能經已察覺「熱血」魚類和「傳統」熱血動物的分別 -- 前者保持恆溫的能力不及後者,儘管兩者體溫皆高於外間溫度。事實上,生產熱量和保持恆溫是兩種不同的機能,未必並存,只是我們經常攏統地以「熱血」一詞蔽之。

曾聽人說,鯊魚需要不停游泳有兩個原因:(一)製造水流通過魚鰓獲得氧氣;(二)其身體密度比海水高,停止游泳便向下沉。其實還有第三個原因,牠必須不斷運動肌肉,產生熱量以維持體溫。這有異於「傳統」熱血動物。人體內,消化道和內臟產生的熱量已經足夠,在非常情況下才須動用肌肉來補足熱量,即是天寒地凍時打冷顫。吞拿魚和鯊魚一樣,都是依靠肌肉發熱,因此需要不斷游戈,一刻也不能停下來。為了應付發熱所需,兩種魚類的游姿和肌肉結構異常相近,要知道,鯊魚是古老的軟骨魚類,吞拿魚屬較為先進的硬骨魚類,兩族群在 4 億多年前已經「分道揚鑣」,加上其他硬骨魚(即是大部分魚類)沒有「熱血」機能,高體溫必然是吞拿魚和鯊魚獨立進化而來的。

殊途同歸不出奇,令科學家詫異的是,兩者的「手段」是何其相似。想像魚是潛艇,而你是這艘潛艇的乘客,坐在魚的肚子裡,這次千載難逢的海底奇幻旅程,當然要坐得舒適,兩艘潛艇供你選擇,一是吞拿魚,一是普通硬骨魚(例如經常吃到的倉魚),你應如何抉擇呢?吞拿魚應是首選,讓我談談箇中玄機。魚類游泳時,身體兩邊擺動,肚裡的乘客左搖右晃,若想坐得舒適,擺動幅度當然愈小愈好。吞拿魚的推進動力集中在尾鰭,身體中央的擺動比一般硬骨魚小,坐在吞拿魚的肚子應會較為穩妥。但這不代表肌肉集中在尾部,吞拿魚的肌肉其實集中在身體較前部分(以韌帶連接尾鰭),且是深藏在脊椎周圍,有利於保存熱量。怪不得電視上看見躺在甲板的吞拿魚,往往「腫脹」得很,像一只過分粗壯的手臂,不似一般蒸魚的扁平。

有人研究過,在相同的水溫,以相同的游速,吞拿魚所需的氧氣是一般硬骨魚的 2-10 倍,換句話說,吞拿魚游得不算高效率,其肌肉結構兼顧推進和發熱的功能,犧牲前者增進後者,可以理解。

吞拿魚的獨特游姿和肌肉結構,全部適用於鯊魚。兩者 4 億年前「分道揚鑣」,後來獨立演化出功能相約且十分相似的生理構造,這是有點出人意表。

「熱血」有何好處?簡單來說,可以去一些涼血動物不願去的地方,做些涼血動物做不到的事。舉例,潛入深海覓食,涼血動物活力隨着水溫驟降,熱血動物卻不受影響,敏捷依然,捕獵優勢自不待言。旗魚(billfish,一種擁有長咀的魚,類似海明威《老人與海》裡面那條槍魚(marlin))有「局部熱血」的功能,眼下一塊肌肉能夠發熱保持眼睛和腦袋的溫度,使其在低溫仍能視覺銳利和頭腦清醒。再次證明,大自然從來不是教科書所說的非黑即白、界線分明,凡事總有例外再例外,有些魚類「熱血」,有些魚類甚至「局部熱血」。攏統分類,只是人類理解自然的捷徑。

被視為涼血的爬蟲類也有例外,革龜(Leatherback turtle,一種體形龐大的海龜,記錄片見過不出奇)在寒冷天氣下,能夠維持約 25 度攝氏的體溫,牠沒有特定的發熱器官,只是靠龐大體形和控制血流來保溫。不少學者認為,史前的恐龍很可能也是熱血的,最近一次研究替這個猜想添了新證據。

恐龍時代,海裡有三種十分常見的恐龍,考古學家找來牠們的牙齒,分析其磷酸(phosphate,PO4)的氧成分,用氧 18(18O)的比例推算其體溫。自然界有三種氧原子:氧 16(16O)、氧 17(17O)和氧 18。數字代表重量,讀過中學化學的讀者不會陌生,未讀過或忘了的也不必深究,只需知道氧 16 是最「正常」的氧原子,氧 18 較為罕見,氧 17 最罕見。氧 18 對氧 16 的比例是窺探史前溫度的重要工具,就像一個「史前溫度計」。

水是 H2O,這個「O」,有些是氧 16,有些是氧 18(氧 17 最罕見,可以忽略)。含氧 18 的水分子較重,蒸發較難;一旦蒸發了,也較易凝結返回液態。一團潮濕的熱空氣上升,遇冷凝結成雲,首先出現的雲包含多些氧 18(因為氧 18 較易凝結),後來出現的雲包含少些氧 18(因為氧 18 漸漸用完)。現實世界裡,熱空氣在赤道上升,向兩極飄移,水氣不斷在沿途凝結成雲,再成雨或雪,近赤道下的雨包含多些氧 18(因為氧 18 較易凝結),近極地下的雪包含少些氧 18(因為氧 18 漸漸用完),降下的氧 18 只有兩個命運,一是沖回大海,一是被鎖冰層。海中的氧 18 愈少,即是冰層的氧 18 愈多,反之亦然,換言之,氧 18 比例可以推斷冰層的厚薄,再間接推斷全球的氣候。

氧 18 無疑是史前氣候的「溫度計」,但我們不是想量度史前動物的體溫嗎?對,我打了個岔,旨在給大家一個較為完整的背景,現在言歸正傳。動植物體內的氧,例如上述磷酸中的那些「O」,說到底來自周圍的水(不是呼吸的氧氣,這些只會轉化為二氧化碳被呼出),對於住在海洋的動物來說,牠們的氧來源就是海水。那麼,動物體內的氧 18 比例應該與當時海水的氧 18 比例有關,未必一樣,但必定有關。早在 1984 年已經有人發現,動物骨骼磷酸的氧 18 比例,與食水的氧 18 比例及其體溫有着密切關係。反過來說,知道前二者,便可推算後者。

但怎樣知道當時海水的氧 18 比例呢?我相信,如果有必要的話,學者必然能夠利用其他線索推算。不過,今次研究的學者採用另一條捷徑,他們利用同時期、同地域的其他魚類化石與上述三種恐龍作比較,由於大部分魚類是涼血的(至少他們如此假設),恐龍與魚類化石的氧 18 相差,就是兩者體溫相差的寫照。結果發現,其中兩種恐龍是「熱血」的,給「熱血」恐龍的猜想再添一項證據。

熱血,涼血,大自然從來不在乎,在乎的只有人類。

(2010 年 7 月 13 日 信報副刊)

學術參考:
Ryosuke Motani (2010), “Warm-Blooded "Sea Dragons"?” Science 328, 1361-1362.

Aurélien Bernard, et al. (2010), “Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles,” Science 328, 1379-1382.

Bryan P. Wallace, T. Todd Jones (2008), “What Makes Marine Turtles Go: A Review of Metabolic Rates and Their Consequences,” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 356, 8-24.

Jeanine M. Donley, Chugey A. Sepulveda, Peter Konstantinidis, Sven Gemballa, Robert E. Shadwick (2004), “Convergent Evolution in Mechanical Design of Lamnid Sharks and Tunas,” Nature 429, 61-65.

Jeffrey B. Graham, Kathryn A. Dickson (2004), “Tuna Comparative Physiology,” Journal of Experimental Biology 207, 4015-4024.

Diego Bernal, Kathryn A. Dickson, Robert E. Shadwick, Jeffrey B. Graham (2001), “Review: Analysis of the Evolutionary Convergence for High Performance Swimming in Lamnid Sharks and Tunas,” Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129, 695-726.

Frank V. Paladino, Michael P. O'Connor, James R. Spotila (1990), “Metabolism of Leatherback Turtles, Gigantothermy, and Thermoregulation of Dinosaurs,” Nature 344, 858-860.

Antonio Longinelli (1984), “Oxygen Isotopes in Mammal Bone Phosphate: A New Tool for Paleohydrological and Paleoclimatological Research?” Geochimica et Cosmochimica Acta 48, 385-390.

3 則留言:

  1. 又有野學,謝謝。
    除了這兩種魚,還有其他魚是熱血呢?
    是否吸收這種魚類的物顧,又較適合人類食用呢?

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  2. 據我所知,只有這兩種魚是「熱血」的。另有一細節想提提,鯊魚也有很多種,嚴格來說,只有 lamnid shark 這一大類(包括大白鯊)才是「熱血」,其他不是。文中沒作此分野,因為找不到「lamnid shark」的中譯,即使找到,說起來亦覺累贅和不自然,不如只說「鯊魚」算了。

    「熱血」魚的肉是否較「有益」?我不見這方面的研究,亦未曾聽說過,看來未必。

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